Sekundární metabolismus rostlin
|
 |
Produkty znázorněné v schématu vzorci jsou dnes většinou chápány jako sekundární metabolity, ostatní sloučeniny jako primární metabolity. Lze tedy říci, že biogeneze aminokyselin, nukleových kyselin, většiny sacharidů, proteinů, některých karboxylových kyselin je záležitostí procesů označovaných jako primární (základní) metabolismus. Cesty primárního metabolismu bývají znázorňovány cyklickými schématy (např. citrátový a pentosový cyklus apod.), organické sloučeniny primárního metabolismu jsou pak ústředními body těchto schémat. Vedle toho probíhají však v cytoplazmě často biochemické reakce, které nejsou životně nezbytné, často různé druh od druhu. Možno je považovat za výraz chemické individuality organismu či skupiny organismů. Tyto reakce jsou označovány souborně jako sekundární (specializovaný) metabolismus a jejich produkty jako sekundární metabolity. V cyklických biogenetických schématech se tyto látky objevují jako terminály postranních větví. Rozsáhlé biochemické výzkumy posledních let dokazují, že sekundární metabolismus je úzce spjat s metabolismem primárním. Není možné udělat ostré hranice mezi obě oblasti metabolismu. Mnohé konečné produkty látkové přeměny jednoho rostlinného druhu mohou být pouhými meziprodukty (intermediáty) v metabolismu jiného druhu.
Důležitou charakteristikou sekundárních produktů je jejich možné vyloučení z procesů primárního metabolismu; lze je považovat za exkrety, které nemají pro živý organismus důležitost ani jako zdroj energie, ani jako specifické zásobní látky. To však neznamená, že nejsou vůbec reaktivní. Látky lokalizované mimo protoplazmu (buněčná stěna, mrtvé buňky či buňka speciálních exkrečních pletiv) zůstávají nezměněné na rozdíl od látek ve vodě rozpustných, lokalizovaných v reaktivní oblasti buněk, kde změny metabolických podmínek (např. stárnutí) mohou způsobit jejich další přeměny. Některé rostliny sice odbourávají alkaloidy skladované v endospermu a embryu během klíčení, není však dokázáno, že takováto degradace je životně důležitá. Totéž platí o cukrech tvořených degradací sekundárních glykosidů. Přesto, že nemají uplatnění jako rezervní materiál, je pravděpodobné, že jejich biosyntetický mechanismus má fyziologickou důležitost. Jsou uváděny např. detoxikační teorie. Je prokázáno, že mnohé biogeneze sekundárních metabolitů představují stabilizaci a detoxikaci látek, které, pokud by byly akumulovány v nezměněné formě, byly by velice toxické pro organismus. Vyšší živočichové eliminují všechny nepotřebné akumulované substance primárního metabolismu hlavně prostřednictvím ledvin, takže u nich nevzniká nutnost rozsáhlé tvorby sekundárních metabolitů. Rostliny akumulují odpadní produkty svého metabolismu ve vakuolách, buněčných stěnách a jsou-li lipofilní povahy, tak ve speciálních sekrečních buňkách či prostorech (siličné buňky, pryskyřičné kanálky apod.). Obsah vakuol je dobře separován od cytoplazmy pomocí polopropustné membrány a je tak pro ni neškodný. Důvod tvorby sekundárních metabolitů je dnes také vysvětlován na ekologickém podkladě: jako látky chránící před napadením hmyzem, parazitickými rostlinami, jako látky s úlohou efektorů a regulátorů (růstové látky) nebo látky se specifickou úlohou při reprodukci rostlin (barviva, vůně), popřípadě jako látky inkrustující a impregnující.
Biogeneze sekundárních metabolitů se odvíjí pouze z několika málo primárních metabolitů: aminokyselin, acetylkoenzymu A, malonylkoenzymu A, cukrů, mevalonové kyseliny a meziproduktů biosyntézy šikimové kyseliny.
